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Graphosoma lineatum
Streifenwanze   
Willmars (Bayern), 25. Juli 2008.

Frankfurt am Main (Hessen), 21. Mai 2011.

Synonyme und andere Namen:
Ssp. lineatum:
(1) Cimex lineatus Linnaeus, 1758
Scutellara lineata (Linnaeus, 1758)
Scutellera lineata (Linnaeus, 1758)
Thyreocoris lineata (Linnaeus, 1758)
Tetyra lineata (Linnaeus, 1758)
Graphosoma lineata (Linnaeus, 1758) (Lapsus)
Graphosoma lineatum (Linnaeus, 1758)
Graphosoma lineatum lineatum (Linnaeus, 1758)
(2) Cimex nigrolineatus Fabricius, 1781
Tetyra nigrolineata (Fabricius, 1781)
Scutellera nigrolineata (Fabricius, 1781)
Trigonosoma nigrolineata (Fabricius, 1781)
Graphosoma nigrolineata (Fabricius, 1781)
(3) Graphosoma lineatum siciliensis Lupoli, 2017 (p. 25; TL: "Italie (Sicile), Castelbuono")

Ssp. italicum:
(1) Cimex italicus Müller, 1766 (p. 190; TL: "colliculum Cappucinorum, & secus fl. Duriam" (Norditalien))
Graphosoma lineatum italicum (Müller, 1766)
Graphosoma italicum (Müller, 1766)
Graphosoma italicum italicum (Müller, 1766)
(2) Tetyra schangini Gebler, 1817
(3) Scutellera rubrolineata Westwood, 1837
Graphosoma rubrolineata (Westwood, 1837) (Lapsus)
Graphosoma rubrolineatum (Westwood, 1837)
(4) Graphosoma flavipes Amyot, 1845 (nomen nudum)
(5) Graphosoma lineatum pallida Belke, 1859
(6) Scutellera crassa Motschulsky, 1861
Graphosoma crassa Motschulsky, 1861
(7) Scutellara lineata flavipes Mulsant et Rey, 1865
(8) Graphosoma lineatum reductum Horvath, 1901
(9) Graphosoma italicum ochraceum Royer, 1922/1923?
(10) Graphosoma italicum obscurum Stepanek, 1926
Graphosoma lineatum italicum obscura Stepanek, 1926
(11) Graphosoma italicum soosi Halaszfy, 1955
(12) Graphosoma italicum nigroscutellatum Halaszfy, 1955
(13) Graphosoma italicum flavolineata Halaszfy, 1955
Graphosoma italicum flavolineatum Halaszfy, 1955
(14) Graphosoma italicum sardiniensis Lupoli, 2017 (p. 25; TL: "Italie (Sardaigne), Santa Teresa")
(15) Graphosoma italicum nigriscutellatum auct. (Falschschreibung)

Es werden zwei Unterarten unterschieden: Graphosoma lineatum lineatum in Nordafrika und den südöstlichen Mittelmeerinseln Malta und Sizilien, und Graphosoma lineatum italicum im restlichen Verbreitungsgebiet in ganz Europa und Asien.
Zur Systematik: die Populationen Nordafrikas werden auf Grund von kleineren Färbungsdetails (vor allem der Beine) traditionell von den Populationen des übrigen Verbreitungsgebietes abgetrennt (Horvath 1903; Wagner 1956), teils als Subspecies, teils als Species. Lupoli (2017) hat beide Gruppen erneut in den Artrang erhoben. Diese Einschätzung erfolgte auf der Basis der phylogenetischen Analyse von Sequenzfragmenten des mitochondrialen Gens Mt-CO1 (dieses Gen codiert die Untereinheit I der Cytochrom-c-Oxidase). Ich habe diese Analyse mit weiteren inzwischen verfügbaren Sequenzfragmenten repliziert (siehe Abb. 1). Die Ergebnisse sind denen von Lupoli (2017) ähnlich: die Populationen Nordafrikas und der südlichen Mittelmeerinseln Sizilien und Malta sind von den übrigen Populationen deutlich getrennt. Die Interpretation dieser zwei Gruppen als getrennte Arten ist jedoch nicht zwingend. Die offenbar überlappungsfreie Allopatrie der beiden Gruppen spricht zunächst nur für einen Unterartstatus. Es liegen keine Untersuchungen zu Kontaktzonen oder (stabilen?) Hybridzonen vor, die einen Artstatus wahrscheinlich machen könnten. Aus meiner Sicht kann deshalb der Status der beiden Gruppen derzeit nicht abschließend beurteilt werden und ich folge der Argumentation von Pericart (2010), der die beiden Gruppen im Rang von Subspecies führt. Die weiteren in Lupoli (2017) beschriebenen Taxa sind unbegründet und gehören jeweils einer der beiden Unterarten an. Auch das nominale Taxon Scutellera rubrolineata ist Teil der eurasischen Unterart.

Abb. 1: Phylogenetischer Stammbaum von Sequenzfragmenten des mitochondrialen Gens Mt-CO1 (dieses Gen codiert die Untereinheit I der Cytochrom-c-Oxidase) von Individuen der Gattung Graphosoma. Der Informationsgehalt des Sequenzfragments (meist etwa 650 bp, sog. "DNA-Barcode") ist auf Grund der geringen Länge stark begrenzt. Bei nahe verwandten Arten (wie in diesem Fall) kann jedoch oft trotzdem ein phylogenetisches Signal ausgewertet werden. Für den Stammbaum wurde die genetische Distanz zwischen den Sequenzfragmenten errechnet (die Skala zeigt den Umfang an genetischer Veränderung). Distanzmethoden sind nur für DNA-Sequenzen aussagekräftig, die nach der Molekularen Uhr evolvieren, was nur für wenige Gene zutrifft, was aber für das Mt-CO1-Gen annähernd gegeben ist. Grundlage der dargestellten Distanzbestimmung ist ein Sequenzalignment mit Clustal Omega (Sievers & Higgins 2021; Madeira et al. 2024). Der Stammbaum wurde wie in der Arbeit von Lupoli (2017) mittels der Art Dolycoris baccarum (Zugriffsnummer MZ629795.1) gewurzelt. Die Buchstaben-Zahlen-Kombinationen, die im Stammbaum angegeben sind, sind die Zugriffsnummern der jeweiligen Sequenzen in GenBank (Sayers et al. 2022) bzw. der BOLDsystems-Datenbank (Ratnasingham & Hebert 2007). Die Artnamen, die in der Abbildung angegeben werden, sind diejenigen Namen, wie sie in GenBank bzw. BOLDsystems verwendet werden. Sequenzfragmente von "Graphosoma lineatum", "Graphosoma italicum" und "Graphosoma rubrolineatum" zerfallen in zwei geographisch strikt getrennte Monophyla: Eurasien (rot) und Nordafrika (einschließlich der südmediterranen Inseln Sizilien und Malta; gelb). Diese beiden Monophyla akzeptiere ich hier als Unterarten von Graphosoma lineatum. Interessant ist eine Sequenz eines als "Graphosoma lineata" bestimmten Individuums aus Indien (Zugriffnummer KY624496.1), das offenbar eine separate asiatische Linie repräsentiert, die bislang nicht erkannt worden ist und möglicherweise eine separate Art darstellt.

Zur Nomenklatur: die beiden Gruppen werden üblicherweise als nominale Taxa Cimex italicus und Cimex lineatus bezeichnet, da ersteres Taxon aus Norditalien und letzteres Taxon aus Nordafrika beschrieben wurde. Damit entsprechen die Typuslokalitäten zwar den auch genetisch begründeten zwei Gruppen, die Taxa sind jedoch derzeit nicht durch das entsprechende Typusmaterial auch nomenklatorisch exakt bestimmt. Die Arbeit von Lupoli (2017) gibt zwar vor, dieses Problem zu lösen, ist jedoch nomenklatorisch wertlos, da für Cimex lineatus kein Typusmaterial untersucht wird und für Cimex italicus unverständlicherweise ein "Lectotypus" ausgewählt wird, obwohl das Typusmaterial verloren ist. Selbst wenn man den "Lectotypus" stattdessen als Neotypus deutet, entspricht die Wahl nicht den Erfordernissen, da der "Lectotypus" nicht topotypisch ist: das Tier in Lupoli (2017) stammt aus Saint-Martin-des-Londres in Frankreich, ein korrekt gewählter, topotypischer Neotypus sollte jedoch an der Typuslokalität ("colliculum Cappucinorum, & secus fl. Duriam") in Norditalien gesammelt werden, also auf dem Turiner Stadthügel Monte di Cappuccini und entlang des Flusses Dora Riparia im nördlichen Stadtgebiet von Turin.

Quellen und Einzelnachweise
Aukema B, Rieger C. 2006. Catalogue of the Heteroptera of the Palaearctic Region. Volume 5. The Netherlands Entomological Society, Amsterdam.

Deckert J, Wachmann E. 2020. Die Wanzen Deutschlands. Entdecken - Beobachten - Bestimmen. Quelle & Meyer Verlag, Wiebelsheim.

Horvath G. 1903. Conspectus specierum generis Graphosoma. Annales Musei Nationalis Hungarici 1, 345-354.

Lupoli R. 2017. Graphosoma lineatum (L., 1758) et G. italicum (O.F. Müller, 1766), deux espèces valides et distinctes, probablement issues de la transgression zancléenne méditerranéenne (Hemiptera Pentatomidae). L´Entomologiste 73, 19-33.

Madeira F, Madhusoodanan N, Lee J, Eusebi A, Niewielska A, Tivey ARN, Lopez R, Butcher S. 2024. The EMBL-EBI Job Dispatcher sequence analysis tools framework in 2024. Nucleic Acids Research 52(W1):W521-W525.

Müller OF. 1766. Manipulus insectorum Taurinensium. Melanges de Philosophie et de Mathematique de la Societe Royale de Turin 3, 185-198 (mit einem Vorwort von Carlo Allioni ("Carolus Allionius").

Pericart J. 2010. Hemipteres Pentatomoidea Euro-Mediterraneens. Volume 3. Systematique: Troisieme Partie Sous-Familles Podopinae et Asopinae. Faune de France 93, 1-291. Tafeln I – XXIV.

Ratnasingham S, Hebert PDN. 2007. BOLD: The Barcode of Life Data System (www.barcodinglife.org). Molecular Ecology Notes 7, 355-364.

Sayers EW, Bolton EE, Brister JR, Canese K, Chan J, Comeau DC, Connor R, Funk K, Kelly C, Kim S, Madej T, Marchler-Bauer A, Lanczycki C, Lathrop S, Lu Z, Thibaud-Nissen F, Murphy T, Phan L, Skripchenko Y, Tse T, Wang J, Williams R, Trawick BW, Pruitt KD, Sherry ST. 2022. Database resources of the national center for biotechnology information. Nucleic Acids Research 50(D1):D20-D26.

Sievers F, Higgins DG. 2021. The Clustal Omega Multiple Alignment Package. Methods in Molecular Biology 2231, 3-16.

Wachmann E, Melber A, Deckert J. 2008. Wanzen. Band 4. Pentatomorpha II. In: Dahl F (Begründer). Die Tierwelt Deutschands, 81. Teil. Goecke & Evers, Keltern.

Wagner E. 1956. Systematik der Gattung Graphosoma Lap. (Hem., Het. Pentatomidae). Entomologische Berichten 16, 110-116.



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