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Neritidae
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Theodoxus fluviatilis
Gemeine Kahnschnecke  
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Unterarten:
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Synonyme und andere Namen:
(1) Nerita fluviatilis Linnaeus, 1758
Neritina fluviatilis (Linnaeus, 1758)
Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758)
Theodoxus fluviatilis fluviatilis (Linnaeus, 1758)
(2) Nerita littoralis Linnaeus, 1758
Theodoxus fluviatilis littoralis (Linnaeus, 1758)
Theodoxus littoralis (Linnaeus, 1758)
(3) Theodoxus lutetianus Montfort, 1810
(4) Neritina fontinalis Brard, 1815
Nertitina fontinalis Brard, 1815 (Lapsus)
(5) Neritina velascoi Graells, 1846
Theodoxus velascoi (Graells, 1846)
(6) Neritina saulcyi Bourguignat, 1852
Theodoxus saulcyi (Bourguignat, 1852)
(7) Neritina fluviatilis scutarensis Walderdorff, 1864
(8) Neritina fluviatilis expansa Walderdorff, 1864
(9) Neritina fluviatilis fusca Walderdorff, 1864
(10) Theodoxus fluviatilis subthermalis Issel, 1865
Theodoxus subthermalis (Issel, 1865)
(11) Nerita fluviatilis balthica Kreglinger, 1870
(12) Neritina heldreichi Martens, 1879
Theodoxus heldreichi (Martens, 1879)
Theodoxus heldreichi heldreichi (Martens, 1879)
(13) Neritina euxina Clessin, 1886
Theodoxus fluviatilis euxinus (Clessin, 1886)
Theodoxus euxinus (Clessin, 1886)
(14) Neritina heldreichi graeca Westerlund, 1886
Theodoxus graecus (Westerlund, 1886)
(15) Neritina brauneri Lindholm, 1908
Theodoxus fluviatilis brauneri (Lindholm, 1908)
Theodoxus brauneri (Lindholm, 1908)
(16) Neritina brauneri alboguttata Lindholm, 1908
Theodoxus brauneri alboguttatus (Lindholm, 1908)
Theodoxus alboguttatus (Lindholm, 1908)
(17) Neritina danubialis danasteri Lindholm, 1908
Theodoxus danasteri (Lindholm, 1908)
(18) Neritina danubialis danasteri obliterata Lindholm, 1908
Theodoxus obliteratus (Lindholm, 1908)
(19) Neritina brauneri lacrymans (Lindholm, 1908)
Theodoxus brauneri lacrymans (Lindholm, 1908)
Theodoxus lacrymans (Lindholm, 1908)
(20) Neritina brauneri pulcherrima Lindholm, 1908
Theodoxus brauneri pulcherrimus (Lindholm, 1908)
Theodoxus pulcherrimus (Lindholm, 1908)
(21) Neritina fluviatilis cereoflava Lindholm, 1913
Theodoxus cereoflavus (Lindholm, 1913)
(22) Neritina fluviatilis abrauensis Milaschewitsch, 1914
Theodoxus abrauensis (Milaschewitsch, 1914)
(23) Theodoxia ghigii Gambetta, 1929
Theodoxus ghigii (Gambetta, 1929)
(24) Theodoxus dniestroviensis Put, 1972
(25) Neritina heldreichi fluvicola Schütt & Sesen, 1992
Theodoxus fluvicola (Schütt & Sesen, 1992)
(26) Theodoxus donasteri auct. (Lapsus)
(27) Theodoxus heldreichi fluviocola auct. (Lapsus)
(28) Neritina fluviatilis tanaitica (unveröffentlichter Name)
Theodoxus tanaiticus (genutzt von Anistratentko et al. 2020)
(29) Neritina fluviatilis caucasica (unveröffentlichter Name)
Theodoxus caucasicus (genutzt von Anistratentko et al. 2020)

Gehäuse an der längsten Stelle etwa 5 bis 9 mm lang und etwa 4 bis 7 mm hoch und in der Färbung sehr unterschiedlich, von bunten, gemusterten Formen bis hin zu einfarbig dunkelgrauen Schalen. Eine weit verbreitete und extrem variable Art, die allerdings noch einer umfassenden und genauen Revision bedarf. Weder für die Auffassung, dass die vielen verschiedenen beschriebenen Formen eine einzige Art bilden, noch für die Auffassung, dass die einzelnen Formen eigene Arten (oder Unterarten) darstellen gibt es momentan vollständig überzeugende Daten. Eine Beobachtung, die bislang auch kaum Beachtung gefunden hat ist, dass manche Individuen die Schalenfarbe und -musterung im Laufe des Schalenwachstums auch verändern können (Needham 1974), was die Bedeutung der Schalenfarbe/-musterung für die Artabgrenzung noch problematischer erscheinen lässt. Die Analysen von Bunje & Linderg (2007) und Sands et al. (2019) zeigen, dass viele Taxa, die oft noch als separate Arten gewertet werden, auf der genetischen Ebene nicht von Theodoxus fluviatilis zu unterscheiden sind, z.B. Theodoxus velascoi (von der iberischen Halbinsel), Theodoxus saulcyi (vom Balkan), und Theodoxus euxinus (von der östlichen Schwarzmeerregion). Umfangreichende Synonymisierungen sind dementsprechend dann von Sands et al. (2020) und Anistratenko et al. (2020) vorgenommen worden. Nach dieser Auffassung umfasst die Art Theodoxus fluviatilis den Großteil jener Taxa, die sich durch ein Operculum auszeichnen, dem eine Pseudapophyse fehlt. Nur die Taxa Theodoxus pallidus, Theodoxus velox, Theodoxus syriacus, Theodoxus wesselinghi, Theodoxus wilkei und Theodoxus major werden trotz fehlender Pseudapophyse als separate Arten angesehen (und fehlen deshalb hier in der Auflistung der Synonyme). Bis auf eine unklare Meldung von Theodoxus velox, kommen diese Arten jedoch in Deutschland nicht vor, so dass in Deutschland gefundene Tiere denen eine Pseudapophyse fehlt sicher als Theodoxus fluviatilis angesprochen werden können. Theodoxus danubialis hat dagegen eine kurze, gerade Pseudapophyse und Theodoxus transversalis hat eine lange, gewundene Pseudapophyse.
Nach dieser Auffassung von Theodoxus fluviatilis im weiteren Sinne ist die Art nicht nur morphologisch und farblich sehr variabel, sondern bewohnt auch unterschiedlichste Gewässer von Flüssen und Bächen, über Seen, bis hin zur Brackwasserzone der Ostsee. Die Art ist in fast ganz Europa, Nordafrika und in Vorderasien verbreitet. In Deutschland in allen Bundesländern nachgewiesen, in vielen Gebieten aber starker Rückgang, in anderen Gebieten Ausbreitung in bislang unbesiedelte Gewässer. Im Rhein war die Art früher häufig, galt dann aber seit den 1990er-Jahren als ausgestorben. Seit etwa 2006 wird der Rhein jedoch von Tieren aus dem Donauraum wiederbesiedelt (Gergs et al. 2015; Kappes 2022). Diese Tiere unterscheiden sich jedoch in der Färbung und in der Allelfrequenz des COI-Gens von den ursprünglich im Rhein lebenden Tieren, weshalb Gergs et al. (2015) dafür plädieren, die Wiederbesiedelung nicht kritiklos als willkommene Rückkehr einer im Rhein ausgestorbenen Art zu betrachten, sonder genau zu beobachten, ob die neuen Populationen wirklich wieder die althergebrachten Nischen und Funktionen im Ökosystem des Rheins besetzen, oder ob sie nicht auch negative Einflüsse haben könnten.
Die Tiere ernähren sich von Algenaufwuchs auf Steinen. Die Weibchen produzieren von April bis Oktober etwa 45 bis 65 Eier, die an jegliches Hartsubstrat (Steine, Schalen von anderen Mollusken), im Brackwasser der Ostsee aber auch an Tang angeheftet werden. Die Jungtiere schlüpfen nach etwa 30 Tagen und sind anfangs meist unter 1 mm groß. Die Lebensspanne der Tiere beträgt bis zu 3 Jahre.

Zur Nomenklatur: Neritina baetica Lamarck, 1822 (derzeit Theodoxus baeticus) wurde in der Vergangenheit ebenfalls oft als Synonym von Theodoxus fluviatilis betrachtet, da die Originalbeschreibung ein Operculum ohne Pseudapophyse zeigte. Glöer (2018) hat jedoch nachgewiesen, dass im Typusmaterial eine kurze Pseudapophyse nachweisbar ist. Auch in der phylogenetischen Analyse von Sands et al. (2019) ist Theodoxus baeticus deutlich von Theodoxus fluviatilis getrennt. Somit ist Theodoxus baeticus kein Synonym von Theodoxus fluviatilis.

Quellen und Einzelnachweise
Anistratenko VV, Sitnikova TY, Kijashko PV, Vinarski MV, Anistratenko OY. 2020. A review of the species of the genus Theodoxus (Gastropoda: Neritidae) of the Ponto-Caspian region, with considerations on available type materials. Ruthenica 30, 115-134.

Bunje PME, Lindberg DR. 2007. Lineage divergence of a freshwater snail clade associated with post-Tethys marine basin development. Molecular Phylogenetics and Evolution 42, 373-387.

Gergs R, Koester M, Grabow K, Schöll, Thielsch A, Martens A. 2015. Theodoxus fluviatilis´ re-establishmen in the River Rhine: a native relict or a cryptic invader? Conservation Genetics 16, 247-251.

Glöer P. 2018. On the identity of Neritina baetica Lamarck, 1822 and Nerita meridionalis Philippi, 1836 (Gastropoda: Neritidae) from the Iberian Peninsula. Ecologica Montenegrina 18, 133-137.

Glöer P. 2019. The Freshwater Gastropods of the West-Palaearctis. Volume I. Fresh- and brackish waters except spring and subterranean snails. Eigenverlag des Autors, Hetlingen.

Kappes H. 2022. Mollusca und Isopoda der Freizeitanlage "Rheinaue" in Bonn. Mainzer Naturwissenschaftliches Archiv 59, 255-265.

Needham AE. 1974. The significance of zoochromes. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.

Sands AF, Sereda SV, Stelbrink B, Neubauer TA, Lazarev S, Wilke T, Albrecht C. 2019. Contributions of biogeographical functions to species accumulation may change over time in refugial regions. Journal of Biogeography 46, 1274-1286.

Sands AF, Glöer P, Gürlek ME, Albrecht C, Neubauer TA. 2020. A revision of the extant species of Theodoxus (Gastropoda, Neritidae) in Asia, with the description of three new species. Zoosystematics and Evolution 96, 25-66.

Welter-Schultes FW. 2012. European non-marine molluscs, a guide for species identification. Planet Poster Editions, Göttingen.

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Zoographia Germaniae wird verfasst und herausgegeben von Niko Prpic-Schäper.
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