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Phylogenetik und Systematik
Anmerkungen zur Einteilung der Milben (Acari)

Die sehr artenreiche Gruppe der Milben ist phylogenetisch kaum fassbar. Die Monophylie der Milben ("Acari") ist umstritten, und die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Milben und zu den anderen Cheliceratengruppen sind völlig unklar. Da ich hier in der Zoographia Germaniae trotzdem eine Entscheidung treffen muss, damit ich die hierarchische Link-Struktur aufrecht erhalten kann, habe ich mich auf der Basis der neuesten Studien zur Phylogenie der "Acari" zu folgendem Konzept entschlossen, das in Abb. 1 dargestellt wird.

Abbildung 1: Phylogenetischer Stammbaum der Milben (vereinfacht nach den Ergebnissen von Pepato et al. (2022)), wie er als Grundlage für die Systematik in der Zoographia Germaniae verwendet wird. Ob die beiden Großgruppen Acariformes und Parasitiformes zusammen ein Monophylum Acari bilden, ist stark umstritten, was in der Abbildung deshalb mit gestrichelten Linien und Fragezeichen hervorgehoben wird.

Nach den Ergebnissen von Pepato et al. (2022) unterteilt sich die große Artenvielfalt der Milben (über 60.000 bekannte Arten) in zwei gesichert monophyletische Großgruppen, die Acariformes und die Parasitiformes. Ob diese beiden Großgruppen wiederum ein Monophylum Acari bilden, ist stark umstritten (in Abbildung 1 deshalb mit gestrichelten Linien und Fragezeichen versehen). Die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der beiden Großgruppen sind derzeit noch unklar. Bei den Parasitiformes zeichnet sich in der Literatur jedoch eine Übereinstimmung der morphologisch und genetisch ermittelten Verwandtschaftsverhältnisse ab. Als basale Abzweigungen gelten demnach die Opilioacarida, danach die Holothyrida. Der Großteil der Arten verteilt sich dann auf die beiden Monophyla Ixodida und Gamasida (= Mesostigmata). Bei den Acariformes gibt es bislang jedoch kein einheitliches Bild der Verwandtschaftsverhältnisse. Ich folge hier der bislang umfangreichsten Studie dazu (Pepato et al. 2022). Der Großteil der Arten verteilt sich demnach auf zwei Monophyla, Sarcoptiformes und Trombidiformes. Um Verwirrung zu vermeiden, ist jedoch zu betonen, dass diese beiden Taxa in ihrem Umfang nicht den gleichnamigen Taxa entsprechen, wie sie in den klassischen Systemen der Milben verwendet werden. Die "klassischen Trombidiformes" sind eine nicht-monophyletische "Sammelgruppe", die damit auch viele Arten enthält, die nur deswegen hier einsortiert werden, weil sie in der klassischen Systematik nirgendwo anders "hineinpassen". Die Trombidiformes im Sinne von Pepato et al. (2022) sind jedoch monophyletisch und enthalten nur einen Teil der "klassischen Trombidiformes". Die übrigen "klassischen Trombidiformes" sind in der Analyse von Pepato et al. (2022) nun entweder Teil der Sarcoptiformes (die dadurch auch nicht mehr den "klassischen Sarcopteriformes" entsprechen) oder bilden eine basale Gruppierung einzelner Familien und Überfamilien (Eriophyoidea (Gallmilben), Nematalycidae, Nanorchestidae und Alycidae). In der Analyse von Pepato et al. (2022) bildet diese basale Gruppierung eine monophyletische Gruppe, allerdings mit schwacher Unterstützung. Ich vermute deshalb, dass es sich hier stattdessen in Wirklichkeit um eine basale paraphyletische Gruppierung handelt, aus der dann sowohl die Trombidiformes als auch die Sarcoptiformes hervorgegangen sind. Ich betrachte diese Taxa deshalb als unaufgelöste basale Linien im Stammbaum. Eine Besonderheit scheint die Art Proteonematalycus wagneri zu sein, die erst 1989 in den USA entdeckt worden ist (Kethley 1989). Diese Art bildet einen eigenen Ast an der Basis der Trombidiformes-Sarcoptiformes-Dichotomie.
Für das hierarchische System hier in der Zoographia Germaniae benötige ich Taxa, denen ich innerhalb der Classis Chelicerata den Rang einer Ordo zuweisen kann. Hierfür bemühe ich mich, nur als gesichert monophyletisch geltende Gruppen zu verwenden, was bei den Acari aber offensichtlich schwerfällt. Die Acari als Ganzes sind vermutlich kein Monophylum, scheiden damit als Ordo aus. Die beiden gut als Monophyla begründeten Taxa Acariformes und Parasitiformes kämen als Ordines in Frage, sind aber meiner Ansicht nach noch zu divers und für Lernende deshalb zu unübersichtlich. In der Fachwelt und der Fachliteratur wird ja heute auf Ränge verzichtet, weil die Zuweisung dieser Ränge subjektiv (und damit nicht wissenschaftlich) ist. Ich stimme dieser Auffassung auch völlig zu, habe aber die Erfahrung gemacht, dass die Vergabe von wenigen grundsätzlichen(!) Rängen (Stamm, Klasse, Ordnung, Familie, Gattung), es vor allem für alle Lernenden (z. B. Schulkinder und Studierende) erheblich leichter macht, einen schnellen Überblick über eine Organismengruppe zu erhalten, weil durch die Ränge sofort klar ist, wie die Taxa zueinander in Beziehung stehen. Das funktioniert dann am Besten, wenn die Taxa, denen man die genannten, grundsätzlichen Ränge zuordnet, auch morphologisch recht einheitliche und deshalb für die Lernenden leicht erfassbare Gruppen sind. Das wäre bei den noch viel zu umfangreichen Parasitiformes und Acariformes nicht wirklich der Fall. Bei den Parasitiformes fasse ich deshalb deren monophyletische Untergruppen Opilioacarida, Holothyrida, Ixodida und Gamasida als Ordines auf, wobei jedoch nur die letzten beiden Gruppen in Deutschland auch vertreten sind. Bei den Acariformes sind die Trombidiformes und Sarcoptiformes (beide sensu Pepato et al. 2022) mehr oder weniger gut als Ordines aufzufassen (es sind immer noch sehr große und biologisch diverse Gruppen) und dazu auch jeweils einzeln die weiteren (größtenteils unaufgelösten) Äste. Weil es sich hierbei um drei Familien, eine Überfamilie und eine einzelne Art handelt, fehlen dafür noch die entsprechenden Ordo-"Container". Für die Gallmilben existiert bereits ein Taxon auf der Ebene oberhalb der Superfamilia, nämlich das Taxon Tetrapodili Bremi 1872, das ich hier deshalb im Rang einer Ordo verwende, auch wenn die Gefahr einer Verwechslung mit den Tetrapoda (Landwirbeltiere) möglich ist. Für die ebenfalls in Deutschland vorkommenden Nanorchestidae und Alycidae verwende ich als Ordo-Namen jeweils den Familia-Namensstamm mit der Endung -formes.

Quellen und Einzelnachweise
Kethley J. 1989. Proteonematalycidae (Acari: Acariformes), a new mite family from fore-dune sand of Lake Michigan. International Journal of Acarology 15, 209-217.

Pepato AR, Dos S. Costa SG, Harvey MS, Klimov PB. 2022. One-way ticket to the blue: A large-scale, dated phylogeny revealed asymmetric land-to-water transitions in acariform mites (Acari: Acariformes). Molecular Phylogenetics and Evolution 177, 107626.



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Zoographia Germaniae wird verfasst und herausgegeben von Niko Prpic-Schäper.
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