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Rangomaramidae
Familia Rangomaramidae
 
 
Artenliste
Überblick

Neben den vielen Arten der Überfamilie Sciaroidea, die eindeutig einer der gut begründeten Familien zuzuordnen sind, gibt es auch wenige Arten, die sich nicht sicher einer Familie zuordnen lassen. Viele Forschungsarbeiten zu den Sciaroidea haben diese "schwierigen Arten" ignoriert oder sie in einen "Sammeltopf" geworfen, der als Sciaroidea incertae sedis (= "Sciaroidea mit unsicherer Zuordnung") bekannt ist. Erst als Chandler (2002) in seiner bahnbrechenden Arbeit zeigte, dass diese "schwierigen Arten" offenbar Ähnlichkeiten mit Arten haben, die man nur als Fossilien aus dem Bernstein kennt, kam Bewegung in die Erforschung dieser Tiere. Konnte es etwa sein, dass es sich hier um eine (fast) ausgestorbene Linie der Sciaroidea handelt, von der nur wenige Arten bis heute überlebt haben, quasi als "lebende Fossilien"?

In der Zwischenzeit sind Studien erschienen (siehe Abb. 1 und Abb. 2), in denen die Verwandtschaftbeziehungen der rezenten Vertreter der "Sciaroidea incertae sedis" mittels molekulargenetischer Vergleiche untersucht wurden. Es zeigte sich, dass die rezenten "Sciaroidea incertae sedis" keine monophyletische Verwandtschaftsgruppe bilden. Die Idee, dass es sich hier um eine alte Verwandtschaftslinie handelt, von der nur wenige Arten bis heute überlebt haben, muss also aufgegeben werden. Allerdings bildet der größte Teil der rezenten Arten sehr wohl einen separaten Zweig in den phylogenetischen Stammbäumen der verfügbaren Analysen, so dass es sich hier also tatsächlich um eine separate monophyletische Abstammungslinie handelt (Abb. 1, Abb. 2). 

Abb. 1: Verwandschaftsbeziehungen der rezenten Sciaroidea nach den Ergebnissen von Sevcik et al. (2016) und Burdikova et al. (2023). Von den Ergebnissen von Sevcik et al. (2016) wurde nur die "Supplementary Figure S2" berücksichtigt, da die in der Hauptpublikation gezeigte "Figure 2" noch weniger statistisch signifikant aufgelöst ist als die "Supplementary Figure S2". Die rezenten "Sciaroidea incertae sedis" (in Rot gekennzeichnet) teilen sich in drei Gruppen auf: die Gattung Ohakunea ist Teil der Mycetophilidae, die Gattung Heterotricha liegt basal bei den Sciaridae (leider nur in Burdikova et al. 2023 in der Analyse enthalten), und die restlichen "Sciaroidea incertae sedis" (die Gattungen Nepaletricha, Insulatricha, Rangomarama, Chiletricha, Sciarosoma, Sciaropota und Sciarotricha) bilden eine eigene monophyletische Gruppe, die auf Familienrang anerkannt werden könnte. Die Topologie der beiden Studien widerspricht sich lediglich bezüglich der Lage der Keroplatidae (inklusive Lygistorrhinidae) und der Bolitophilidae (deshalb in der Abbildung unaufgelöst dargestellt).

Abb. 2: Verwandschaftsbeziehungen der rezenten Sciaroidea nach den Ergebnissen von Kasprak et al. 2018. Obwohl die Topologie in Details von den anderen beiden Studien in Abb. 1 abweicht, teilen sich auch hier die rezenten "Sciaroidea incertae sedis" (wieder in Rot gekennzeichnet) in die gleichen drei Gruppen auf: die Gattung Ohakunea ist Teil der Mycetophilidae, die Gattung Heterotricha liegt basal bei den Sciaridae, und die restlichen "Sciaroidea incertae sedis" (in dieser Studie leider nur durch die Gattungen Nepaletricha und Insulatricha vertreten) bilden eine eigene monophyletische Gruppe, die auf Familienrang anerkannt werden könnte.

Die monophyletische Gruppe aus dem Großteil der rezenten "Sciaroidea incertae sedis" kann also mit großer Sicherheit als eigenständige Familie innerhalb der Sciaroidea anerkannt werden. Einige Arten in dieser Gruppe sind bereits als Typusarten für Taxa auf Familien- oder Unterfamilienrang (sog. family-group names nach dem International Code of Zoological Nomenclature) verwendet worden, so dass der älteste dieser Namen als Name für die Familie gelten kann. Es sind dies:

(1) Rangomaramidae Jaschof et Didham, 2002 (Typusgattung: Rangomarama)
(2) Sciarosominae Hippa et Vilkamaa, 2005 (Typusgattung: Sciarosoma)
(3) Sciarotrichinae Hippa et Vilkamaa, 2005 (Typusgattung: Sciarotricha)
(4) Chiletrichinae De Souza Amorim et Rindal, 2007 (Typusgattung: Chiletricha)

Der älteste Name für die Familie ist daher Rangomaramidae. Es ist allerdings argumentiert worden (siehe z. B. Chandler 2002; Hippa & Sevcik 2014), dass sehr sicher auch einige der fossilen "Sciaroidea incertae sedis"-Arten in diese Familie gehören und deshalb auch Familien-Namen in Betracht gezogen werden müssen, die für diese fossilen Arten geschaffen wurden und die in vielen Fällen zeitlich weit vor den Familien-Namen für die rezenten Arten publiziert wurden. Beispielsweise ist der älteste Familien-Name für eine der fossilen "Sciaroidea incertae sedis" bereits im Jahr 1938 publiziert worden: Antefungivoridae Rohdendorf, 1938 (Typusgattung: Antefungivora). Hippa & Sevcik (2014) vermuten, dass dies der valide Name der Familie sein könnte. Ich stimme der generellen Argumentation von Hippa & Sevcik (2014) zwar zu, jedoch gibt es bislang keine phylogenetische Studie, die nahelegt, dass die Typusgattung der Antefungivoridae oder irgendeine andere fossile Gattung tatsächlich in jene monophyletische Gruppe gehört, die sich für die rezenten Arten abzeichnet. In der Analyse von Hippa & Vilkamaa (2005) zumindest scheint die Gattung Antefungivora eher zur Familie Diadocidiidae zu gehören. Ich ziehe die zahlreichen Familien-Namen für fossile Vertreter deshalb zum aktuellen Zeitpunkt nicht in Betracht und beschränke mich bei der Suche nach dem validen Familien-Namen nur auf die rezenten Arten: ich verwende hier in der Zoographia Germaniae als validen Namen für die Familie, die von den "restlichen Sciaroidea incertae sedis" gebildet wird, den Namen: Rangomaramidae. Diese Familie ist in Deutschland nach gegenwärtigem Kenntnisstand nur mit einer einzigen Art der Gattung Sciarosoma vertreten.

Quellen und Einzelnachweise
Burdikova N, Kasprak D, Kjaerandsen J, Tothova AS, Sevcik J. 2023. Molecular phylogeny of the fungus gnat subfamilies Sciophilinae and Leiinae (Mycetophilidae), with notes on Sciaroidea incertae sedis (Diptera: Bibionomorpha). Zoological Journal of the Linnean Society (im Druck: Artikelcode = zlad176)

Chandler P. 2002. Heterotricha Loew and allied genera (Diptera : Sciaroidea): offshoots of the stem group of Mycetophilidae and/or Sciaridae? Annales de la Societe Entomologique de France (Nouvelle Serie) 38, 101-144.

De Souza Amorim D, Rindal E. 2007. Phylogeny of the Mycetophiliformia, with proposal of the subfamilies Heterotrichinae, Ohakuneinae, and Chiletrichinae for the Rangomaramidae (Diptera, Bibionomorpha). Zootaxa 1535, 1-92.

Hippa H, Vilkamaa P. 2005. The genus Sciarotricha gen.n. (Sciaridae) and the phylogeny of
recent and fossil Sciaroidea (Diptera). Insect Systematics and Evolution 36, 121-143.

Hippa H, Sevcik J. 2014. Notes on Nepaletricha (Diptera: Sciaroidea incertae sedis), with description of three new species from India and Vietnam. Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae 54, 729-739.

International Commission on Zoological Nomenclature. 1999. International Code of Zoological Nomenclature. Fourth Edition. The International Trust for Zoological Nomenclature, London.

Kasprak D, Kerr P, Sykora V, Tothova A, Sevcik J. 2019. Molecular phylogeny of the fungus gnat subfamilies Gnoristinae and Mycomyinae, and their position within Mycetophilidae (Diptera). Systematic Entomology 44, 128–138.

Sevcik J, Kasprak D, Mantic M, Fitzgerald S, Sevcikova T, Tothova A, Jaschhof M. 2016. Molecular phylogeny of the megadiverse insect infraorder Bibionomorpha sensu lato (Diptera) PeerJ 4, e2563.



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