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			Shoot 
			Cadmium Accumulation of Maize, Sunflower, Flax, and Spinach as 
			Related to Root Physiology and Rhizosphere Effects 
			 
			Cadmium Anreicherung im Spross unterschiedlicher Pflanzenarten in 
			Beziehung zu physiologischen Wurzeleigenschaften und 
			Rhizosphäreneffekten 
          (Dr. agr. Christos Stritsis, Dr. Bernd Steingrobe, Prof. Dr. 
          Norbert Claassen) 
           
			URL der Dissertation:
			
			http://webdoc.sub.gwdg.de/diss/2011/stritsis/stritsis.pdf 
          Abstract (ENG) 
			 
			Plants differ widely in Cd accumulation when grown on Cd 
			contaminated soils. This is because several soil properties interact 
			with several plant properties. Plant factors determining the shoot 
			Cd concentration of plants are the root-shoot ratio [surface area 
			(RA) per unit of shoot dry weight (SDW)], the relative shoot growth 
			rate (RGRS), the Cd total net influx (Int) and the proportion of 
			absorbed Cd that is translocated from the root to the shoot (p). And 
			the Cd influx is furthermore influenced by plant properties like the 
			Cd uptake kinetics and the ability of the root to affect the Cd 
			solubility in the rhizosphere. The aim of this research was to 
			assess the significance of the above mentioned plant properties for 
			the shoot Cd accumulation for different plant species. A growth 
			chamber experiment was carried out with maize, sunflower, flax, and 
			spinach growing on a sandy soil to which 0, 14 and 40 μmol Cd kg-1 
			were added resulting in a Cd soil solution concentration of 0.04, 
			0.68 and 2.51 μmol L-1. At the high Cd addition (40 μmol kg-1) SDW 
			of flax and spinach was significantly decreased by 20% and 40%, 
			respectively while maize and sunflower showed no yield depression. 
			The shoot Cd concentration of plants increased in all species 
			linearly with the Cd addition to the soil. The Cd concentration in 
			shoots varied between maize and spinach by a factor of about 30, 
			sunflower and flax were in between. The root-shoot ratio (RA/SDW) 
			varied by a factor of two and the RGRS by a factor of 1.5. The main 
			factor related to different Cd concentrations in shoots was the Cd 
			shoot influx which varied between maize and spinach by a factor of 
			almost 40 at low and by a factor of 26 at high Cd addition. 
			Differences in Cd influx among species may be based on their ability 
			to solubilize Cd in soil or on differences in Cd uptake kinetics. 
			Plants had a strong effect on Cd concentration in soil solution, 
			CLi, i.e. plant growth decreased (maize, sunflower) as well as 
			increased (flax, spinach) CLi. The decrease of CLi at low Cd 
			addition was not related to Cd uptake by the plants, since maize 
			with the lowest Cd uptake showed the strongest decrease of CLi 
			(about 65%), whereas spinach with the highest Cd uptake, showed the 
			least decrease of CLi (about 20%) indicating a Cd immobilization in 
			soil caused from root activity of maize or spinach. In contrast to 
			decreasing, CLi was increased by flax at both Cd levels up to 100% 
			and by spinach by 23% at the high Cd addition to the soil. Plants 
			therefore solubilized more Cd as was taken up by them. However, 
			these effects did not totally explain the observed differences in 
			their Cd influx. Further explanations were sought by using 
			mechanistic modeling to simulate Cd uptake from soil. Modeling 
			allowed including not only the effect plants had on CLi but also 
			their different Cd uptake kinetics. Uptake kinetics was described by 
			the root absorbing power, α, which is the slope of the uptake 
			isotherm, which is almost constant in the low concentration range as 
			found in the soils of this experiment. The simulated Cd influx was 
			always higher than the measured one and for maize and flax it was 
			about 10 times higher. The sensitivity analysis showed that the Cd 
			soil solution concentration, CLi, should be reduced by 90% for maize 
			and by 37% for spinach in order for the simulated Cd influx to 
			become the same as the measured one. The changes of the α value lead 
			to similar results. The sequential Cd fractionation in the soil with 
			and without plants demonstrated that plants affect the Cd binding in 
			soil. For spinach and sunflower 70% of Cd was found in the mobile 
			and easily mobilizable fraction while for flax it was only 55%. In 
			Mn oxides occluded Cd decreased in spinach and sunflower between 
			5-10% and in organically bound Cd increased in maize and flax about 
			5%. The other fractions contained only 5% of the total cadmium that 
			was bound to solid phase. However, the effect different plants had 
			on Cd binding in soil was not related to the effect they had had on 
			Cd concentration in the soil solution. 
			 
			Abstract (GER) 
			 
			Pflanzen unterscheiden sich in der Cd-Aufnahme und -Akkumulation, 
			wenn sie auf mit Cd kontaminierten Böden wachsen. Dies ist darin 
			begründet, dass mehrere Pflanzeneigenschaften mit mehreren 
			Bodeneigenschaften interagieren. Der Cd-Gehalt im Spross (XS) hängt 
			ab von: a) der Größe des Wurzelsystems, charakterisiert durch das 
			Wurzel-Spross-Verhältnis, WSV (RA/WS, Wurzeloberfläche zu 
			Sprossgewicht, b) der relativen Wachstumsrate des Sprosses (RGRS), 
			c) dem Netto-Influx (Int,) und d) dem Anteil des aufgenommenen Cd, 
			der in den Spross verlagert wird (p). Der Cd Influx hängt u.a. ab 
			von der Cd Aufnahmekinetik und der Mobilisierung des Cd im Boden 
			durch die Wurzel. Ziel dieser Arbeit war es, die Bedeutung der oben 
			genannten Pflanzeneigenschaften für die Cd Akkumulation im Spross 
			verschiedener Pflanzenarten zu untersuchen. Hierfür wurde Mais, 
			Sonnenblume, Öllein, und Spinat auf einem sandigen Boden (pHCaCl2 
			4,5, 2,8% C, 5% Ton) mit drei Cd Stufen (0, 14 und 40 µmol kg-1 
			Boden, was in einer Cd Konzentration in der Bodenlösung von 0,04, 
			0,68 und 2,51 µmol L-1 resultierte) angezogen. Bei der hohen Cd 
			Zufuhr (40 µmol kg-1), wurde die Trockenmasse, TM, von Öllein und 
			Spinat signifikant um 20% bzw. 40% reduziert während Mais und 
			Sonnenblume keine TM-Depression zeigten. Der Cd Gehalt im Spross 
			erhöhte sich in allen Pflanzenarten linear mit steigender Cd Zufuhr 
			zum Boden. Er variierte zwischen Mais und Spinat um den Faktor 30, 
			Die Cd-Gehalte von Sonnenblume und Öllein lagen dazwischen. Das WSV 
			variierte um den Faktor 2 bis 3, wobei Spinat den niedrigsten Wert 
			hatte und die RGRS variierte um maximal 1,7. Die Variation in dem 
			WSV und der RGRS konnten die Unterschiede im Cd-Gehalt der 
			Pflanzenarten nicht erklären. Es war vor allem der Cd Sprossinflux, 
			der zwischen Mais und Spinat bis um den Faktor 40 variierte, der die 
			unterschiedlichen Cd-Gehalte im Spross bestimmte. Der 
			unterschiedliche Cd-Influx könnte darin begründet sein, dass 
			Pflanzen Cd im Boden unterschiedlich stark lösen bzw. mobilisieren 
			oder eine unterschiedliche Cd-Aufnahmekinetik besitzen. Pflanzen 
			hatten einen starken Einfluss auf die Cd-Konzentration in der 
			Bodenlösung, CLi. Mais und Sonnenblumen erniedrigten Spinat und 
			Öllein erhöhten sie. Die Abnahme von CLi bei niedriger Cd Zufuhr war 
			nicht in der Cd Aufnahme durch die Pflanzen begründet, da Mais mit 
			der niedrigsten Cd-Aufnahme die stärkste (ca. 65%), dagegen Spinat 
			mit der höchsten Cd-Aufnahme die geringste Abnahme von CLi (ca. 20%) 
			zeigte. Dies deutet auf eine Cd Immobilisierung im Boden durch Mais 
			bzw. Spinat hin. Im Gegensatz zur Abnahme, wurde CLi durch Öllein 
			bei beiden Cd Zugaben um bis zu 100% und von Spinat um 23% bei der 
			hohen Cd Zufuh r zum Boden erhöht. Pflanzen mobilisierten daher mehr 
			Cd als sie aufnahmen. Diese Effekte konnten die beobachteten 
			Unterschiede im Cd Influx jedoch nicht vollständig erklären. Mit 
			Hilfe einer mechanistischen Modellierung der Cd-Aufnahme aus dem 
			Boden wurde neben der Wirkung der Pflanzen auf CLi auch deren 
			Aufnahmekinetik berücksichtigt. Die Aufnahmekinetik wurde mit der 
			Wurzel-Aufnahmefähigkeit (root absorbing power), α, beschrieben, 
			welche das Steigungsmaß der Aufnahme Isotherme ist, die, im 
			niedrigen Konzentrationsbereich, nahezu konstant ist. Der mit dem 
			Modell berechnete Cd Sprossinflux war stets höher als der gemessene, 
			bei Mais und Öllein sogar um den Faktor 10. Die Sensitivitätsanalyse 
			zeigte, dass CLi, um 90% bei Mais und um 37% bei Spinat verringert 
			werden müsste, um eine Übereinstimmung des gemessenen mit dem 
			berechneten Cd Sprossinflux zu erreichen. Die Veränderung von 
			α-Werten führte zu ähnlichen Ergebnissen. Die sequentielle 
			Fraktionierung von Cd im Boden mit und ohne Pflanzen zeigte, dass 
			die Pflanzen die Cd-Bindung im Boden beeinflussten. Bei Spinat und 
			Sonnenblume wurden 70% des Cd in der mobilen und leicht 
			mobilisierbaren Fraktion gefunden, während es bei Öllein nur 55% 
			waren. Die in Mn Oxiden okkludierte Fraktion verringerte sich bei 
			Spinat und Sonnenblume zwischen 5-10% und die organisch gebundene 
			Fraktion stiegt bei Mais und Öllein um etwa 5% an. Die restlichen 
			Fraktionen enthielten nur 5% des gesamten Cd des Bodens. Die Wirkung 
			der Pflanzen auf die Cd Bindung im Boden stand jedoch in keiner 
			Beziehung zu deren Wirkung auf die Cd-Konzentration in der 
			Bodenlösung. 
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