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Agromyzidae
Familia Agromyzidae
Minierfliegen 
 
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Systematik

Die Minierfliegen sind oft glänzend schwarz, grau oder wunderschön schwarz-gelb gefärbt und mit fast 600 Arten in Deutschland eine der artenreichsten Fliegenfamilien. Auch weltweit betrachtet gehören die Minierfliegen mit etwa 3000 bekannten Arten zu den artenreicheren Familien der Diptera. Die Imagines sind durchweg sehr klein (Körperlänge meist deutlich unter 3 mm). In Mitteleuropa durchlaufen die meisten Arten mindestens zwei Generationen im Jahreslauf, so dass sie von Frühling bis Herbst als Imago angetroffen werden können. Einige Arten sind einbrütig (univoltin) und erscheinen deshalb nur einen oder zwei Monate lang. Öfter als die Tiere selbst, findet man die Minen ihrer Larven. Die Larven der meisten Arten fressen Gänge (Gangminen) oder größere Platzminen in Blättern, und viele Arten sind an eine bestimmte Pflanzengruppe oder sogar eine bestimmte Pflanzenart gebunden. Einige Arten minieren nicht in den Blättern der Wirtspflanze, sondern in anderen Pflanzenteilen, z. B. in den äußeren Stengelgeweben, oder sie dringen tiefer in andere Pflanzenteile ein, was dann meist nicht als "Minieren", sondern als "Bohren" bezeichnet wird. So bohren viele Arten in Stengeln (bei krautigen Pflanzen), im Kambium von Zweigen und Stämmen von Bäumen, in den Wurzeln, oder in den Blüten, Samen und Früchten. Nur wenige Arten minieren nicht, sondern erzeugen Gallen bzw. gallenähnliche Verdickungen.
Die Eiablage erfolgt bei den blattminierenden und stengelbohrenden Arten an den Blättern bzw. Stengeln der Wirtspflanzen. Blüten-, samen-, und früchtebohrende Arten legen ihre Eier üblicherweise schon an den Knospen ab, kambiumbohrende Arten platzieren die Eier in den jungen Trieben und die Larven stoßen erst später in die stärker verholzten Bereiche der Pflanze vor. Auch bei den wurzelbohrenden Arten werden die Eier an oberirdische Pflanzenteile abgelegt und die Larven fressen sich später in die Wurzeln hinein. Die weiblichen Minierfliegen haben einen kräftigen Legebohrer (Ovipositor), mit dem sie bei der Eiablage in die obere Gewebeschicht des Blattes bzw. eines anderen Pflanzenteils eindringen können. Die Eier sind also nie der Luft ausgesetzt und benötigen so keinen speziellen Schutz gegen Austrocknung: das Chorion ist deshalb bei den meisten Arten ausgesprochen dünn und ohne Skulpturierung. Nach dem Schlüpfen befinden sich die Larven bereits im Pflanzengewebe und können so unmittelbar mit ihrer Miniertätigkeit beginnen.
Es werden drei Larvenstadien durchlaufen. Bei Blattminierern bohrt das erste Larvenstadium oft verhältnismäßig oberflächliche Gangminen, die folgenden Larvenstadien fressen sich dann aber bei vielen Arten tiefer ins Blattgewebe und erzeugen somit aufgeweitete Minen oder größere Platzminen. Wenn mehrere Larven in demselben Blatt minieren, können die Minen auch zusammenfließen und somit einen Großteil des Blattes aushöhlen.
Die Larven verpuppen sich innerhalb der speziell umgestalteten Kutikula des dritten Larvenstadiums, die also eine starre und oft dicke Schutzkapsel um die eigentliche Puppe herum bildet. Das Gesamtgefüge aus 3. Larvenhaut und Puppe wird als Puparium bezeichnet, und der Gesamtprozess aus 3. Larvenhäutung und Verpuppung wird als Pupariation bezeichnet. Larven mehrbrütiger Arten, die im Frühling und Frühsommer reifen, verpuppen sich in sogenannten Sommerpuparien. Diese geben die Imago also noch im selben Jahr frei. Späte Larven dieser Arten bilden dann jedoch einen zweiten Puparientyp, die sogenannten Winterpuparien, die überwintern und die Imago erst im Frühling des nächsten Jahres freigeben. Die Morphologie der Sommer- und Winterpuparien kann recht unterschiedlich sein, vor allem die Winterpuparien sind stabiler und festwandiger. Einbrütige Arten bilden naturgemäß keine zwei Puparientypen, sondern nur ein Puparium, in dem überwintert wird.
Der Verpuppungsort kann je nach Art sehr verschieden sein. Zu beachten ist dabei, dass die Imago keine Mandibeln mehr besitzt und sich somit nicht aus festen Pflanzengeweben ins Freie beißen kann. Die Puparien müssen also so platziert werden, dass sie später die Imago auch freigeben können. Puparien von Blattminierern können problemlos in der Mine verbleiben, denn die Minen trocknen meist schnell aus, so dass die verbleibende Epidermis brüchig wird und von der auskriechenden Imago leicht durchbrochen werden kann. Einige blattminierende Arten bilden aber ihre Puparien trotzdem außerhalb der Minen: die Larven beißen einen Austrittsschlitz durch die noch frische Epidermis und verpuppen sich außen am Blatt angeheftet in der Nähe der Mine oder am Boden in der Nähe der Wirtspflanze. Arten die in anderen Pflanzenteilen bohren oder Gallen bilden, benötigen andere Strategien zur Befreiung der Imago aus dem Puparium. Diese sind in den meisten Fällen noch nicht hinreichend untersucht. Bei manchen stengelbohrenden und kambiumbohrenden Arten verlässt die Larve vor der Verpuppung die Mine und bildet das Puparium außen an der Pflanze oder am Boden. Die Larven anderer stengelbohrender Arten beißen kurz vor der Pupariumsbildung einen Austrittsschlitz in das Stengelgewebe, strecken die vorderen Körpersegmente hindurch und verpuppen sich dann, so dass das Puparium teilweise noch im Stengel geschützt liegt, das Vorderende aber die Imago nach draußen entlassen kann. Bei anderen stengelbohrenden Arten dringen die Larven jedoch mit zunehmendem Alter zum Zentrum des Stengels vor und verpuppen sich dort. Vermutlich kommen die Imagines dieser Arten durch eigene Kraft also nicht mehr frei, sondern erst dadurch, dass sich der Stengel zersetzt und das Puparium damit freigibt. Für diese Hypothese spricht, dass solche Arten (soweit bekannt) ausschließlich einbrütig sind: die Puparien in den Stengeln müssen also überwintern, damit die Stengel über den Winter verrotten können, um im Frühling zu zerfallen. Ähnliche Strategien sind auch für blüten-, samen- und früchtebohrende Arten denkbar, und vor allem auch für die wenigen gallenbildenden Arten.
Über die Ernährung der Imagines ist bislang wenig bekannt. Die Tatsache, dass die Weibchen mit speziellen "Dornen" auf den hinteren Abdominalsegmenten (nicht mit dem Ovipositor wie vielfach falsch beschrieben) Verletzungen an den Pflanzen erzeugen (sog. Rasping), um Pflanzensäfte saugen zu können, hat vermutlich nichts mit der Nahrungsaufnahme zu tun. Zumindest für die Artischockenminierfliege Agromyza apfelbecki weiß man, dass die Aufnahme der Pflanzensäfte bei den Weibchen die Eireifung und Eiablage auslöst. Die Aufnahme von Pflanzensäften durch die Weibchen scheint also eher ein Mechanismus zu sein, mit dem vor der Eiablage sichergestellt wird, dass die Pflanze zur korrekten Wirtspflanzenart gehört. Das Rasping kann allerdings auch negative Folgen für die betroffenen Pflanzen haben, denn die dabei erzeugten Verletzungen dienen Pflanzenpathogenen (z. B. Pilzsporen) als Eintrittspforten.
Für wenige Minierfliegen-Arten liegen allerdings Berichte von Blütenbesuchen der großen Blütenstände der Doldenblütler (Apiaceae) vor. Da diese Dolden für eine immense Vielfalt an Insektenarten zu den bevorzugten Nahrungsquellen gehören, kann man deshalb recht sicher davon ausgehen, dass auch die Imagines der Minierfliegen an Doldenblütlern Nektar und Pollen aufnehmen.

Quellen und Einzelnachweise
Chandler PJ (Herausgeber). 2010. A Dipterist´s Handbook. 2. Auflage. The Amateur Entomologists´ Society, Orpington. Zugleich: The Amateur Entomologist 15, i-xiv, 1-525.

Haupt J, Haupt H. 1998. Fliegen und Mücken. Beobachtung, Lebensweise. Naturbuch Verlag, Weltbild Verlag, Augsburg.

Papp L, Cerny M. 2015. Agromyzidae (Diptera) of Hungary. Volume 1. Agromyzinae. Pars Ltd, Nagykovacsi.

Sauer F. 1998. Fliegen und Mücken nach Farbfotos erkannt. Sauers Naturführer. 2. Auflage. Fauna Verlag, Nottuln.



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Zoographia Germaniae wird verfasst und herausgegeben von Niko Prpic-Schäper.
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