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Abbildung 1: Phylogenetischer Stammbaum der Agromyzidae. Vereinfacht nach Xuan et al. (2023). Die bisherige Unterfamilie Agromyzinae im weiteren Sinne (Agromyzinae sensu lato) ist eine paraphyletische Gruppe.

Die Agromyzidae sind phylogenetisch in drei große monophyletische Gruppen unterteilt, die auf der taxonomischen Rangstufe von Unterfamilien geführt werden (Xuan et al. 2023): Ophiomyiinae, Agromyzinae (sensu stricto) und Phytomyzinae (Abb. 1). Dies ist eine Erweiterung des bisherigen systematischen Konzepts, das Ophiomyiinae und Agromyzinae nicht unterschieden hat, sondern als eine gemeinsame Unterfamilie Agromyzinae (sensu lato) aufgefasst hat (siehe z. B. Papp & Cerny 2015). Dieses Konzept ist nach den Ergebnissen von Xuan et al. (2023) jedoch nicht haltbar, da die Agromyzidae (sensu lato) eine paraphyletische Gruppierung in Bezug auf die Phytomyzinae darstellen würden (siehe blauer Kasten in Abb. 1).

Subfamilia Ophiomyiinae
Die Systematik dieser Unterfamilie ist stark umstritten. Allerdings deutet sich inzwischen eine Annäherung der Ergebisse auf der Basis von morphologischen und molekulargenetischen Untersuchungen an. Die molekulargenetische Studie von Xuan et al. (2023) enthält leider nur wenige Arten dieser artenreichen Gruppe, aber es zeichnen sich wie in der morphologischen Studie von Lonsdale (2014) zwei größere, deutlich getrennte Monophyla ab: das eine ist die "Gattungsgruppe" um die Gattung Ophiomyia und das zweite ist die Gattung Melanagromyza. Die Ergebnisse von Scheffer et al. (2007) und Liang et al. (2023) scheinen dieser Auffassung auf den ersten Blick zu widersprechen, da hier in beiden Fällen Ophiomyia nicht monophyletisch dargestellt wird. Bei genauem Hinsehen fällt jedoch auf, dass der "Außenseiter" in beiden Fällen "Ophiomyia phaseoli" (plus eine nicht näher bestimmte Art) ist. Bezeichnenderweise "hüpft" genau dieses Taxon "phaseoli" seit den 1950er-Jahren je nach Autor zwischen den Gattungen Ophiomyia und Melanagromyza hin und her; nun scheint der Grund dafür gefunden: die Art steht basal in der monophyletischen Gruppe um den Gattungstypus von Melanagromyza. Korrigiert man also die falsche Zuordnung des Artepithets phaseoli zur Gattung Ophiomyia, so gibt es also auch in Liang et al. (2023) und in Scheffer et al. (2007) zwei große Monophyla um Ophiomyia bzw. Melanagromyza (die Gruppe "Ophiomyia 'B'" mit "Ophiomyia phaseoli" ist dann Teil von Melanagromyza).
Melanagromyza wird allgemein im Rang einer Gattung anerkannt. Problematisch ist jedoch das Monophylum um Ophiomyia. Hier sind einige Taxa im Rang der Genus-group (im Sinne des International Code of Zoological Nomenclature) beschrieben worden, und es besteht Uneinigkeit darüber, wo die Grenzen verlaufen. Die Studien von Scheffer et al. (2007) und Liang et al. (2023) enthalten aus dieser großen Gruppe nur eine einzige Typusart (nämlich "Agromyza nasuta", als Typus für Siridomyza), und beide Studien können deshalb nicht bei der Entscheidung helfen. Die Arbeit von Xuan et al. (2023) ist da schon hilfreicher, denn sie enthält insgesamt 3 Genus-group-Typen: "Agromyza nasuta" als Typusart für Siridomyza, "Agromyza aeneoventris" als Typusart für Melanagromyza und "Agromyza maura" als Typusart für Ophiomyia. Anhand des phylogenetischen Stammbaums in Xuan et al. (2023) kann man also folgende Übersicht erstellen (Abb. 2).

Abb. 2: Vereinfachter phylogenetischer Stammbaum der Ophiomyiinae nach Xuan et al. (2023). Es gibt ein basal abzweigendes Monophylum um das Taxon "aeneoventris" herum, das die Typusart von Melanagromyza ist. Danach folgt eine Abzweigung mit den Taxa "theae" und "polyphyta". Diese sind keine Typusarten für Genus-group-Namen, werden aber üblicherweise der Gattung Tropicomyia zugeordnet. Als nächstes folgt eine Abzweigung mit den Taxa "coprosmae" und "schineri", die ebenfalls keine Typusarten für Genus-group-Namen sind. Sie werden entweder der Gattung Hexomyza oder der Gattung Euhexomyza zugeordnet. Schließlich enthält der Stammbaum je ein Monophylum um das Taxon "maura" und um das Taxon "nasuta", die die Typusarten für Ophyiomyia bzw. Siridomyza sind. Ausgehend davon kann man daraus die rechts dargestellten Klassifikationen ableiten. In Variante A ("splitter"-Variante) werden die Arten auf möglichst viele monophyletische Gattungen aufgeteilt. In Variante C ("lumper"-Variante) werden die Arten in möglichst wenige monophyletische Gattungen aufgeteilt. Variante B stellt den Mittelweg dar und ist auch die Lösung, die Xuan et al. (2023) in ihrer Arbeit gewählt haben. Ophiomyia (sensu lato) und Melanagromyza sind dabei auch nomenklatorisch bestens abgesichert, da diese Monophyla zugleich den Gattungstypus enthalten. Problematisch ist dagegen, dass Xuan et al. (2023) leider für Tropicomyia, Hexomyza und Euhexomyza die jeweiligen Gattungstypen nicht in die Analyse eingeschlossen haben.

Ich folge nach den Überlegungen in Abb. 2 deshalb der Auffassung von Xuan et al. (2023), die die Ophiomyiinae in vier Gattungen unterteilen. Die Nomenklatur der Gattungen ist für zwei davon völlig klar, weil sie den Gattungstypus enthalten: Ophiomyia und Melanagromyza. Bei den beiden anderen Monophyla ist leider kein Genus-group-Typus in der Analyse enthalten gewesen. Somit können diese beiden Monophyla, wenn man es genau nimmt, mit diesen Ergebnissen noch nicht nomenklatorisch benannt werden. Bei den Taxa "theae" und "polyphyta" kann jedoch ziemlich sicher davon ausgegangen werden, dass sie tatsächlich (wie von Xuan et al. (2023) angenommen) die Gattung Tropicomyia repräsentieren, da die beiden Artepitheta überwiegend mit dieser Gattung kombiniert werden. Bei dem Monophylum, das von den Taxa "coprosmae" und "schineri" gebildet wird, ist es schwieriger, weil sie je nach Auffassung zur Gattung Hexomyza oder zur Gattung Euhexomyza gestellt werden und es darüber einen erheblichen Disput gibt. Von manchen Autoren wird Hexomyza mit Melanagromyza synonymisiert, von anderen jedoch mit Ophiomyia. Und wieder andere betrachten Hexomyza als separate Gattung. Der Hauptstreitpunkt ist die Zugehörigkeit des Taxons "sarothamni", welches die Typusart für Hexomyza ist. Die Einbeziehung des Gattungstypus in die phylogenetische Analyse könnte darüber also entscheiden: (1) wenn Hexomyza ein Synonym von Melanagromyza ist, dann müsste das Taxon "sarothamni" in der monophyletischen Gruppe um das Taxon "aeneoventris" auftauchen; (2) wenn Hexomyza ein Synonym von Ophiomyia ist, dann müsste das Taxon "sarothamni" im Monophylum um das Taxon "maura" auftauchen; (3) wenn Hexomyza eine eigenständige Gattung ist, dann müsste das Taxon "sarothamni" außerhalb der Monophyla um "aeneoventris" und "maura" erscheinen, z. B. in der Gruppe mit den Taxa "coprosmae" und "schineri".
Da jedoch die morphologische Analyse von Lonsdale (2014) tatsächlich einen Teil der Ergebnisse von Xuan et al. (2023) vorwegnimmt und damit zumindest teilweise bestätigt wird, gehe ich hier deshalb davon aus, dass auch die übrigen Aspekte der Analyse von Lonsdale (2014) korrekt sind: ich übernehme deshalb die nomenklatorischen Änderungen, die Lonsdale (2014) durch seine Änderungen am Status von Hexomyxa vornimmt.

Abbildung 3: Vereinfachter phylogenetischer Stammbaum der Agromyzinae (sensu stricto) nach Xuan et al. 2023. Das Taxon "viridula" vertritt in dieser Analyse die Gattung Japanagromyza, obwohl es leider nicht der Gattungstypus ist. Auch die insgesamt 17 Arten um "frontella", die in der Analyse eingeschlossen wurden, enthalten leider nicht den Gattungstypus von Agromyza. Die bisherige Unterfamilie Agromyzinae im weiteren Sinne (Agromyzinae sensu lato) ist in der Studie von Xuan et al. (2023) eine paraphyletische Gruppe (siehe Abb. 1).

Subfamilia Agromyzinae
Diese Unterfamilie besteht nach Xuan et al. (2023) im Prinzip nur noch aus der Gattung Agromyza und deren basaler Abzweigung, die als Gattung Japanagromyza gesondert abgetrennt wird (Abb. 3). Obwohl die Studie von Xuan et al. (2023) weder für Japanagromyza noch für Agromyza die Gattungstypen enthielt, kann man mit einiger Sicherheit davon ausgehen, dass die Monophyla in der Analyse korrekt benannt wurden. Ich übernehme diese Aufteilung deshalb, wobei jedoch die Gattung Japanagromyza in Deutschland nicht vorkommt und deshalb im Rahmen der Zoographia Germaniae nicht weiter behandelt wird.

Subfamilia Phytomyzinae
Die Systematik dieser Unterfamilie ist heftig umstritten. Hauptproblem ist die Gattung Phytomyza, die einen Großteil der Arten enthält und von vielen Spezialisten für ein "Sammelbecken" gehalten wird, das nach einer gründlichen Revision in mehrere kleinere, monophyletische Einheiten (Gattungen) aufgeteilt werden müsste. Aber auch die anderen Gattungen sind teilweise umstritten, weil ihre Abgrenzung zu anderen Gattungen und ihre Monophylie oft unklar ist. Winkler et al. (2009a, 2009b) haben die molekulargenetischen Verwandtschaftbeziehungen der Gattungen um Phytomyza genauer untersucht und als Konsequenz die bisherigen Gattungen Chromatomyia, Ptochomyza und Napomyza mit Phytomyza synonymisiert. Dies ist vielfach scharf kritisiert worden, weil dadurch die ohnehin schon kaum handhabbare Gattung Phytomyza noch artenreicher wird und außerdem einige gut etablierte Artnamen geändert werden müssen, um Homonymien zu vermeiden. Lonsdale & Eiseman (2021) weisen aber natürlich zurecht darauf hin, dass dies keine wissenschaftlichen Gründe sind, um die Ergebnisse von Winkler et al. (2009a, 2009b) abzulehnen. Die Gattung Chromatomyia ist in der Analyse zweifelsohne polyphyletisch und kann damit in ihrem bisherigen Umfang gar nicht beibehalten werden. Über die Gattungen Napomyza und Ptochomyza könnte jedoch tatsächlich gestritten werden, denn beide zweigen ganz basal im Stammbaum ab, und könnten deshalb tatsächlich ursprüngliche Monophyla darstellen. Leider helfen die bisherigen molekularbiologischen Studien hier nicht weiter. In Winkler et al. (2009a) bilden die Vertreter von Napomyza und Ptochomyza ein deutlich abgesetztes Monophylum zusammen mit "Chromatomyia mimuli", "Chromatomyia nr. castillejae" und "Chromatomyia scolopendri". Diese drei Arten sind aber keine Gattungstypen von Chromatomyia, deshalb kann es durchaus sein, dass sie in der Gattung Chromatomyia fehlplatziert sind. Man hätte also dieses Monophylum aus Ptochomyza, Napomyza und wenigen fehlplatzierten "Chromatomyia" als gemeinsame Gattung unter dem ältesten Namen Napomyza zusammenfassen können. Auch in der Vorgängerarbeit Scheffer et al. 2007 deutet sich ein solches "Monophylum Napomyza sensu lato" bereits an, und in der Studie von Liang et al. (2023) bilden zumindest die untersuchten "Napomyza"-Arten ebenfalls ein basales Monophylum. Allerdings bilden dann in der Studie von Xuan et al. (2023) diverse "Napomyza-Vertreter" und "Phytomyza mimuli" ein Paraphylum. Offenbar sind sich hier also die Analysen über das genaue Verzweigungsmuster leider immer noch nicht einig. Ich kann deshalb die Argumentation von Lonsdale & Eiseman (2021) gut nachvollziehen: es ist besser ein allumfassendes, aber zweifellos monophyletisches "Monster"-Taxon Phytomyza zu erschaffen und die innere Struktur dieses Riesengebildes dann lieber mittels Untergattungen und Artengruppen zu strukturieren, denn dann kann man die interne Struktur stets nach den sich beständig ändernden phylogenetischen Erkenntnissen neu strukturieren, ohne dass sich dauernd die Binomen der Arten ändern müssen. Obwohl also die Studien derzeit auch Alternativen zu einer Gattung "Phytomyza sensu latissimo" zulassen (z. B. eine Gattung Napomyza anzuerkennen), so schließe ich mich der Argumentation von Winkler et al. (2009a) und Lonsdale & Eiseman (2021) an und betrachte die Taxa Napomyza, Chromatomyia und Ptochomyza als Synonyme von Phytomyza. In diese "Riesengattung" gehören dann aber möglicherweise auch die Taxa Aulagromyza und Gymnophytomyza: in der Analyse von Xuan et al. (2023) wirkt Aulagromyza wie ein ganz eindeutiges Monophylum: allerdings nur aus zwei Gründen: (1) die Autoren haben in der Analyse eigenartigerweise auf diejenige Aulagromyza-Art verzichtet, die in der Analyse von Winkler et al. (2009a) dazu geführt hat, dass Aulagromyza polyphyletisch ist, nämlich Aulagromyza tridentata; (2) die Autoren haben wiederum eigenartigerweise auf Gymnophytomyza heteroneura verzichtet, obwohl diese Art sowohl in Scheffer et al. (2007) als auch in Winkler et al. (2009a) eng an einen Teil der Aulagromyza-Arten gebunden ist. Ist Aulagromyza also wirklich monophyletisch?
Ein weiteres Problemfeld tut sich mit der Gattung Phytoliriomyza auf. Diese Gattung ist in der Analyse von Xuan et al. (2023) unzweifelhaft paraphyletisch und beeinträchtigt damit auch die Gattungen Selachops, Metopomyza und Liriomyza: nur wenn man diese 4 Gattungen unter dem ältesten Namen Selachops vereinigen würde, käme wieder eine monophyletische Gattung dabei heraus (oder man errichtet viele kleinere neue monophyletische Gattungen). Problematisch ist auch hier wieder, dass die Studie von Xuan et al. (2023) für Phytoliriomyza den Gattungstypus nicht beinhaltet hat, so dass momentan unklar ist, ob eine der Untergruppen der paraphyletischen Phytoliriomyza als die "echten" Phytoliriomyza benannt werden kann, und die übrigen Gruppen könnten dann zu eigenen Gattungen erhoben werden. Da dieses Problem derzeit meines Wissens nach völlig unbearbeitet ist, behalte ich die Gattung Phytoliriomyza vorläufig bei, obwohl sie ziemlich sicher ein Paraphylum ist. Das Taxon Galiomyza war zuvor schon nicht sicher von Liriomyza zu trennen und ist dann auch von Lonsdale (2017) mit Liriomyza synonymisiert worden. Die einfachste Lösung wäre hier ebenso zu verfahren wie bei der Gattung Phytomyza und diese Gattungen (die paraphyletischen Phytoliriomyza, Selachops, Metopomyza und Liriomyza (inkl. Galiomyza)) alle unter dem ältesten Synonym, Selachops, zu vereinigen und dann die innere Struktur dieser "Riesengattung" mit Untergattungen und Artengruppen zu benennen, weil diese keine Veränderung des Binomens der jeweiligen Arten erfordern. Den momentanen Stand der Gattungen und deren phylogenetische Verwandtschaftsbeziehungen, wie sie in der Zoographia Germaniae genutzt werden, gibt die Abb. 4 wieder.

Abb. 4: Vereinfachter phylogenetischer Stammbaum der Phytomyzinae nach Xuan et al. (2023), ergänzt um Gattungen, die in dieser Analyse nicht eingeschlossen waren. Die Gattungen Aulagromyza und Gymnophytomyza werden aktuell als eigene Gattungen gewertet, könnten aber wohl auch in das Konzept der "Großgattung" Phytomyza (im weiteren Sinne) miteinbezogen werden. Die Gattung Phytoliriomyza ist mit sehr großer Wahrscheinlichkeit nicht monophyletisch. Eine "Großgattung Selachops" analog zu Phytomyza (im weiteren Sinne), also aus "Phytoliriomyza", Selachops, Metopomyza und Liriomyza (inklusive z. B. Galiomyza), wäre jedoch ein Monophylum und wäre eine adäquate Lösung des Problems.