Ich habe eine Auswahl öffentlich verfügbarer Sequenzfragmente (sog. "DNA-Barcodes") des mitochondrialen Gens Mt-CO1 (dieses Gen codiert die Untereinheit I der Cytochrom-c-Oxidase) von Tieren aus der Gattung Trichocera einer phylogenetischen Analyse unterzogen (Abb. 1). Die Analyse zeigt zwei grundsätzliche Aufzweigungen:
Gruppe 1: das Taxon hiemalis
Gruppe 2: alle übrigen Taxa
Diese Aufteilung und auch das weitere Verzweigungsmuster innerhalb von Gruppe 2 entsprechen nicht der aktuell verwendeten internen Strukturierung der Gattung in die Untergattungen Trichocera, Metatrichocera, Saltrichocera, und Staryia (siehe Krzeminska 2021). Ich gehe deshalb davon aus, dass die Untergattungen keinen natürlichen Abstammungsgruppen entsprechen und verwende sie nicht.

Gruppe 1 (= das Taxon hiemalis) zeigt intern eine erhebliche Substrukturierung, vor allem in Nordamerika.

An der Basis der Gruppe 2 stehen die Taxa sparsa und major, jeweils als monophyletische Gruppen. Darauf folgt ein Monophylum aus Individuen, die als "parva" bzw. "rufulenta" bestimmt wurden. Interessant ist, dass das Taxon rufulenta in der Analyse zwei völlig separate Gruppen bildet. Ich vermute deshalb, dass es bei der Bestimmung des Taxons Ungenauigkeiten in der Identifikation gibt und deshalb oft Individuen des Taxons parva als Taxon rufulenta bestimmt werden. Möglicherweise sind die "rufulenta"-Individuen im Monophylum "rufulenta/parva" fehlbestimmte Trichocera parva und die zweite monophyletische "rufulenta"-Gruppe könnte dann das eigentliche Taxon Trichocera rufulenta darstellen.

Es folgt in der Gruppe 2 eine erneute Aufteilung in zwei größere monophyletische Gruppen:
Untergruppe A: aus den Taxa regelationis, maculipennis, arctica, saltator, forcipula, dahlae, brevis, dufouri, lutea, rufulenta, recondita und rufescens
Untergruppe B: aus den Taxa (vermutlich) excilis, japonica, columbiana, bimacula, annulata, longa und implicata

In Untergruppe A bildet das Taxon rufescens (mit Ausnahme des wahrscheinlich fehlbestimmten Individuums mit der Zugriffsnummer NMS182-22.COI-5P (als Trichocera rufulenta bestimmt)) eine monophyletische Gruppe.
Auch das Taxon recondita ist abgesetzt. Es bildet die Schwestergruppe zu einem Monophylum aus als "rufulenta" bestimmten Tieren. Wie oben erläutert, stellt diese Gruppe möglicherweise das eigentliche Taxon rufulenta dar.
Es folgt das Taxon lutea als Monophylum. Kaum abgesetzt von den übrigen Gruppen folgt dann ein Monophylum aus den Taxa arctica, saltator, forcipula, dahlae, brevis und dufouri. Intern zeigt sich diese Gruppierung jedoch problematisch: zwar sind die Taxa arctica, forcipula und dahlae besser abgegrenzt und erscheinen auch als Monophyla. Allerdings bildet das Taxon saltator kein Monophylum und außerdem ist das Taxon dufouri paraphyletisch in Bezug auf das Taxon brevis. Interessanterweise spiegeln diese Probleme die bisherigen taxonomischen Schwierigkeiten wider: Krzeminska (2021) weist bereits darauf hin, dass das Taxon saltator aus zwei morphologisch trennbaren Gruppen zu bestehen scheint: eine Gruppe (die "echte" Trichocera saltator) deren Weibchen lange Ovipositoren besitzen, und eine zweite Gruppe, deren Weibchen kurze Ovipositoren besitzen und deshalb den Weibchen von Trichocera brevis gleichen. Dies könnte die Ergebnisse der phylogenetischen Analyse in Abb. 1 erklären, da hier ebenfalls zwei "saltator"-Gruppen existieren: eine klar getrennte und monophyletische "saltator"-Gruppe und eine weitere mit "brevis" zusammen gruppierende "saltator"-Gruppe. In diese zweite Gruppe fallen auch die beiden Sequenzen von Tieren, die als "dufouri" bestimmt wurden. Diese bilden jedoch nur zusammen mit den als "brevis" bestimmten Tieren ein Monophylum. Die "dufouri"-Tiere könnten also fehlbestimmte "brevis"-Tiere sein. Oder die Taxa brevis und dufouri sind Synonyme. Als weitere Möglichkeit kommt jedoch auch in Betracht, dass das Taxon brevis aus dem Taxon dufouri hervorgegangen ist, denn in solchen Analysen auf Individuenebene müssen Arten nicht monophyletisch erscheinen, solange sie sich biologisch als zwei Arten verhalten (i. e. sich nicht miteinander kreuzen). Hier besteht also noch erheblicher Forschungsbedarf.
Schließlich bilden in Untergruppe A die Taxa regelationis und maculipes klar abgegrenzte Monophyla. Als Schwestergruppe von maculipes erscheint ein abgegrenztes Monophylum mit Individuen aus Nordamerika, dem ich keinen Namen zuordnen kann, und das ich deshalb in Abb. 1 mit einem Fragezeichen gekennzeichnet habe.

In Untergruppe B bilden als "annulata" und "implicata" bestimmte Tiere eine monophyletische Gruppe. Beide Taxa ähneln sich sowohl im Bau der männlichen als auch der weiblichen Genitalien sehr, so dass Fehlbestimmungen durchaus denkbar sind. Auch an eine Synonymie der beiden Taxa kann gedacht werden. Allerdings ist das Taxon annulata in der Analyse in Abb. 1 nicht monophyletisch: ein "annulata"-Individuum aus der Schweiz bildet eine weitere monophyletische Gruppe zusammen mit einem als "longa" bestimmten Tier aus dem Vereinigten Königreich von Großbritannien und Nordirland. Auch hier besteht also noch Forschungsbedarf.
Ein weiteres abgegrenztes Monophylum bildet dann das Taxon bimacula. Den Abschluss bildet ein Monophylum aus als "japonica" bestimmten Individuen. Darin enthalten sind zwei als "columbiana" bestimmte Individuen, möglicherweise Fehlbestimmungen, da Krzeminska (2021) darauf hinweist, dass Trichocera columbiana in der bisherigen Bestimmungsliteratur schlecht charakteristiert ist und es deshalb häufig zu Fehlbestimmungen kommt. Schließlich existiert noch ein Monophylum aus nordamerikanischen Tieren als Schwestergruppe zu den "japonica"-Individuen. Da dies also offensichtlich ein "japonica"-verwandtes Taxon aus Nordamerika darstellt, könnte es sich um das Taxon excilis handeln, das lange mit Trichocera japonica synonymisiert wurde, nun aber als separates Taxon aufgefasst wird (siehe Diskussion in Krzeminska 2021). Da dies jedoch unsicher ist, habe ich das Taxon excilis in Abb. 1 mit einem Fragezeichen versehen.
In dieser Analyse fällt sofort auf, dass die Beurteilung der internen Strukturierung der beiden Hauptgruppen (Gruppe 1 und Gruppe 2) sehr unterschiedlich ist. In Gruppe 1 wird trotz offensichtlicher interner Strukturierung nur eine einzige Art, nämlich Trichocera hiemalis, angenommen. In Gruppe 2 wird einer ganz ähnlichen internen Strukturierung jedoch erheblich mehr Aufmerksamkeit geschenkt und jede Linie als eigene Art anerkannt. Es kann hinterfragt werden, ob eine solche Ungleichbehandlung sinnvoll ist. Zwei Ansätze sind denkbar:
(a) die Linien in Gruppe 1 werden ebenfalls als eigene Arten anerkannt und entsprechend beschrieben.
(b) der internen Substruktur in Gruppe 2 wird wie schon in Gruppe 1 keine taxonomische Bedeutung beigemessen, und die gesamte Gruppe 2 wird als eine Art mit dem ältesten verfügbaren Namen aufgefasst: Trichocera regelationis Linnaeus, 1758.
Es besteht hier also noch erheblicher Forschungsbedarf, der neben weiteren genetischen Daten (z. B. Genomsequenzen) auch die vielfach unbekannte Biologie der Taxa miteinbeziehen muss (z. B. Genfluss-Analyses).

Abb. 1: Phylogenetischer Stammbaum von Sequenzfragmenten des mitochondrialen Gens Mt-CO1 (dieses Gen codiert die Untereinheit I der Cytochrom-c-Oxidase) von Individuen der Gattung Trichocera. Der Informationsgehalt des Sequenzfragments (meist um die 600 bp, sog. "DNA-Barcode") ist auf Grund der geringen Länge stark begrenzt. Bei nahe verwandten Arten (wie in diesem Fall) kann jedoch oft trotzdem ein phylogenetisches Signal ausgewertet werden. Für den Stammbaum wurde die genetische Distanz zwischen den Sequenzfragmenten errechnet (die Skala oben zeigt den Umfang an genetischer Veränderung). Distanzmethoden sind nur für DNA-Sequenzen aussagekräftig, die nach der Molekularen Uhr evolvieren, was nur für wenige Gene zutrifft, was aber für das Mt-CO1-Gen annähernd gegeben ist. Grundlage der dargestellten Distanzbestimmung ist ein Sequenzalignment mit Clustal Omega (Sievers & Higgins 2021; Madeira et al. 2024). Der Stammbaum wurde mittels der Art Tipula oleracea gewurzelt. Die Buchstaben-Zahlen-Kombinationen, die im Stammbaum angegeben sind, sind die Zugriffsnummern der jeweiligen Sequenzen in GenBank (Sayers et al. 2022) bzw. der BOLDsystems-Datenbank (Ratnasingham & Hebert 2007). Die Artnamen, die in der Abbildung angegeben werden, sind diejenigen Namen, wie sie in GenBank bzw. BOLDsystems verwendet werden. Weitere Diskussion im Text.